（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京　100081）

　　摘要： γ-氨基丁酸是一種新型飼料添加劑，對(duì)畜禽具有抗熱應(yīng)激、促生長(zhǎng)等作用。γ-氨基丁酸具有效果顯著、安全性高等特點(diǎn)， 在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中有著極其廣闊的應(yīng)用前景。

　　關(guān)鍵詞： γ-氨基丁酸； 熱應(yīng)激；

　　中圖分類號(hào)： S816. 73文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)： 167127236 （2004） 1220013202

　　γ-氨基丁酸（GABA ） 又名氨酪酸， 是一種在動(dòng)植物體內(nèi)起神經(jīng)鎮(zhèn)定作用的非蛋白質(zhì)氨基酸。在動(dòng)植物體內(nèi)主要由谷氨酸經(jīng)過脫羧反應(yīng)而來。GABA是一種中樞神經(jīng)鎮(zhèn)靜劑， 研究結(jié)果表明， GABA 具有安定、抗驚厥、降血壓、增進(jìn)腦活力、營(yíng)養(yǎng)神經(jīng)細(xì)胞、促進(jìn)生長(zhǎng)激素分泌以及保肝利腎等作用（茅原等， 2001; O kada 等， 2000） , 目前在醫(yī)藥和食品工業(yè)中有著廣泛的應(yīng)用。近年來， GABA 在飼料工業(yè)中的應(yīng)用也越來越受到人們的關(guān)注，已有文獻(xiàn)報(bào)道GABA 對(duì)畜禽具有抗熱應(yīng)激、促生長(zhǎng)等作用（陳忠等， 2002）。

　　GABA 在飼料工業(yè)中的應(yīng)用在現(xiàn)代畜禽養(yǎng)殖業(yè)中，畜禽的生長(zhǎng)速度快， 代謝旺盛， 但由于在其皮膚上缺少甚至沒有汗腺， 因此在炎熱的夏季高溫給畜禽生長(zhǎng)帶來的損傷特別明顯，從而給畜禽養(yǎng)殖業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。在畜禽飼料中加入抗熱應(yīng)激添加劑是一種解決上述問題的既方便又十分快捷的方法，可以很好的消除高溫給畜禽生長(zhǎng)帶來的不利影響。GABA 作為一種中樞神經(jīng)鎮(zhèn)靜劑， 對(duì)畜禽具有很好的抗熱應(yīng)激、促生長(zhǎng)等作用，是一種新型、高效、安全的飼料添加劑。GABA 對(duì)仔雞有很好的抗熱應(yīng)激和促生長(zhǎng)的作用。

　　2. 1 GABA 對(duì)熱應(yīng)激仔雞體溫和呼吸頻率的影響GABA 為動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)抑制性神經(jīng)遞質(zhì)， 可抑制腦干中呼吸中樞的整合作用， 降低動(dòng)物的呼吸頻率（范少光， 1984）。由表1 可見， 在仔雞出現(xiàn)熱應(yīng)激后， 日糧中添加GABA 的試驗(yàn)組仔雞的呼吸頻率極顯著低于日糧中不添加GABA 的對(duì)照組仔雞的呼吸頻率（P < 0. 01） , 而試驗(yàn)組仔雞與對(duì)照組仔雞的體溫變化卻不明顯。對(duì)于試驗(yàn)組仔雞來講，在熱應(yīng)激前后其體溫、呼吸頻率均無明顯變化（陳忠等， 2002）。

　　2. 2 GABA 對(duì)熱應(yīng)激仔雞生產(chǎn)性能和生長(zhǎng)的影響由表2 可見， 日糧中添加GABA 對(duì)熱應(yīng)激仔雞的生產(chǎn)性能有一定的影響。研究結(jié)果表明：日糧中添加GABA 的試驗(yàn)組仔雞的料肉比極顯著低于日糧中未添加GABA 的對(duì)照組仔雞的料肉比（P < 0. 01） ;試驗(yàn)組仔雞的增重是對(duì)照組仔雞增重的117. 86%（P < 0. 05）。從生長(zhǎng)曲線圖 可以發(fā)現(xiàn)， 試驗(yàn)組仔雞的體重隨著日齡的增加而增加。但開始時(shí)試驗(yàn)組仔雞的體重增長(zhǎng)速度低于對(duì)照組仔雞的體重增長(zhǎng)速度，

一段時(shí)間后， 試驗(yàn)組仔雞的體重增長(zhǎng)速度便很快超過對(duì)照組仔雞的體重增長(zhǎng)速度（陳忠等， 2002）。

表1　GABA 對(duì)熱應(yīng)激仔雞體溫和呼吸頻率的影響

呼吸頻率（次？m in）

熱應(yīng)激前                     熱應(yīng)激后

　　對(duì)照組40. 91±0. 27 41. 70±0. 34 68. 47±6. 49 82. 20±8. 39

　　試驗(yàn)組40. 90±0. 31 41. 55±0. 38 77. 79±8. 72 77. 79±11. 13

　　表2  GABA 對(duì)熱應(yīng)激仔雞生產(chǎn)性能和生長(zhǎng)的影響

　　對(duì)照組試驗(yàn)組料肉比2. 02 1. 73

　　采食量（g） 39. 66±10. 04 39. 96±11. 17

　　日增重（g） 19. 60± 7. 30 23. 10±10. 68

　　體重（g） 515. 20±78. 55 542. 34±88. 75

總之， 對(duì)GABA 在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用研究結(jié)果表明， GABA 對(duì)畜禽具有很好的抗熱應(yīng)激和促生長(zhǎng)的作用， 是一種新型、高效、安全的飼料添加劑， 符合國(guó)內(nèi)外對(duì)于食品安全和飼料安全的要求，符合畜牧養(yǎng)殖、飼料添加劑發(fā)展的需要。本產(chǎn)品的研制與開發(fā)豐富了飼料添加劑的種類， 對(duì)畜禽養(yǎng)殖業(yè)有著相當(dāng)大的貢獻(xiàn)。  

γ-氨基丁酸在畜牧生產(chǎn)中應(yīng)用

γ-氮基丁酸（GABA）是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，廣泛分布于動(dòng)植物中。在動(dòng)物體內(nèi)不僅分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)，起神經(jīng)鎮(zhèn)定作用：也分布于非神經(jīng)組織的細(xì)胞中，發(fā)揮激素或營(yíng)養(yǎng)因子的功能，對(duì)動(dòng)物機(jī)體正常的生理功能起著重要的調(diào)節(jié)作用（Xu等，2001）。隨著研究深入，GABA的生理功能不斷得到闡明，已發(fā)展成為一種新型功能性因子，并伴隨著生產(chǎn)技術(shù)的逐步成熟，已逐漸在醫(yī)藥、食品保健、化工及農(nóng)業(yè)等行業(yè)中廣泛應(yīng)用。在飼料行業(yè)中，GABA作為一種功能性氨基酸類飼料添加劑，具有提高動(dòng)物生產(chǎn)性能、免疫功能和產(chǎn)品晶質(zhì)等多種功效，已成為研究熱點(diǎn)。因此本文介紹GABA在畜牧生產(chǎn)上的應(yīng)用情況。l GABA的結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)

　　GABA在丁酸的γ位上有一個(gè)氨基，是一種非蛋白質(zhì)氨基酸，分子式為C4H9NO：，相對(duì)分子質(zhì)量為103.12，結(jié)構(gòu)式見圖1。

　　GABA結(jié)構(gòu)與谷氨酸類似，只少了一個(gè)羧基，為其脫羧產(chǎn)物。GABA在氣相時(shí)主要以中性分子的形式存在，而在晶體狀態(tài)下則以兩性離子的形式存在，在GABA水溶液中也存在著大量?jī)尚噪x子。

　　GABA極易溶于水，25℃時(shí)溶解度為130 g／100 mL.微溶于乙醇，不溶于其他常見有機(jī)溶劑。熔點(diǎn)202～204℃，但在195℃時(shí)即分解為吡咯烷酮和水。結(jié)晶為白色小葉狀（甲醇一乙醚）或針狀（水一乙醇）），味微苦，兀旋光性。在水溶液中。易發(fā)生兩性離解。也可進(jìn)行氨基酸的特征性化學(xué)反應(yīng)。

　　2 GABA在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

　　2.1  GABA對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響及其原因

　　2.1.1對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響韋習(xí)會(huì)等（2004）在生長(zhǎng)豬日糧中添加不同濃度（0、10、20 mg／kg和40 mg／kg）的GABA，結(jié)果表明，10 mg／kg和20 mg，kg的添加水平能顯著提高日增重（分別提高11.39％和9.49％），而添加40 mg／kg對(duì)增重?zé)o顯著影響。而其增重的提高主要是通過提高日采食量（提高7.82％和9.47％），對(duì)料肉比無顯著影響；與對(duì)照組相比，10 mg/kg的添加劑量對(duì)血清尿素氮含量無顯著影響，而高劑量的GABA則使豬血清尿素氮含量顯著高于對(duì)照組。Fan等（2007）在體重為34 kg生長(zhǎng)豬日糧中添加50 mg／kg和100 mg／kg GABA，結(jié)果表明，GABA對(duì)豬的促生長(zhǎng)作用明顯，但隨生長(zhǎng)階段和作用劑量不同存在一定差異，主要體現(xiàn)在試驗(yàn)3～4周，以100 mg，kg的效果最好。劉振軍（2006）在21 d斷奶仔豬日糧中分別添加50、100 mg/kg和150 mg／kg GABA，發(fā)現(xiàn)50 mg／kg添加劑量能顯著提高斷奶后28 d的采食量和日增重，但不影響料肉比和粗蛋白質(zhì)的表觀消化率。隨著劑量的增加，GABA的效果降低，當(dāng)添加劑量為150 mg／kg時(shí)，斷奶仔豬的生產(chǎn)性能有下降的趨勢(shì)。謝曉婕（2007）在28日齡斷奶仔豬日糧中添加20 mg／kg GABA，飼喂14 d。提高了仔豬采食量、日增重，降低0～7 d料重比，但差異不顯著。

　　李愛學(xué)（2003）在產(chǎn)蛋高峰期母雞飼糧中添加50 mg／kgGABA，母雞采食量和采食次數(shù)均有所增加。吳常信（2005）報(bào)道，在肉雛雞前期日糧中添加50、100 mg／kg和200 mg／kg GABA，日增重相對(duì)于對(duì)照組分別提高3.6％、7.6％和10％，而50 mg／kg和100 mg／kg處理組飼料消耗分別降低了4％和8％。200 mg／kg組料肉比無顯著差異；在肉雛雞后期日糧中添加75、150 mg／kg和300 mg／kg GABA.日增重結(jié)果與前期相似。75 mg／kg和150 mg／kg處理組飼料消耗降低15％和18％，而300 mg／kg組體重和飼料消耗沒有改善。陸桂平等（2007）在產(chǎn)蛋雞日糧中添加10 mg／kg GABA，青年期、產(chǎn)蛋初期和產(chǎn)蛋高峰期蛋雞的采食量分別提高11.9％（P<0.01）、5.95％（JP<0.05）和7.23％（P<0.01），對(duì)于產(chǎn)蛋性能，只顯著或極顯著提高了產(chǎn)蛋初期的產(chǎn)蛋率（15.59％）和日只蛋重（17.86％）。

　　從以上結(jié)果可以看出，GABA主要是通過提高畜禽的日采食量，且不增加或略微提高飼料轉(zhuǎn)化效率來實(shí)現(xiàn)對(duì)增重的提高，GABA的添加效果與添加劑量有關(guān)，不同動(dòng)物和不同階段添加劑量不同。

　　2.1.2 GABA提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的原因

　　2.1.2.1  采食作為一個(gè)復(fù)雜的行為活動(dòng)，主要受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制，飽中樞（下丘腦腹內(nèi)側(cè)核）和攝食中樞（下丘腦外側(cè)區(qū)）是動(dòng)物調(diào)節(jié)攝食的基本中樞。GABA則可通過抑制飽中樞（下丘腦腹內(nèi)側(cè)核）的活動(dòng)引起動(dòng)物的采食，增強(qiáng)動(dòng)物的采食能力。研究表明，將一定劑量范圍的GABA注射于動(dòng)物的不同腦區(qū)，可顯著促進(jìn)動(dòng)物攝食，并具有劑量依賴效應(yīng)。

　　2.1.2.2可能與其促進(jìn)生長(zhǎng)激素等的分泌有關(guān)。Tacca等（1989）發(fā)現(xiàn)，激活離體鼠胃GABA受體能夠劑量依賴性誘導(dǎo)胃泌素分泌。Weige~等（1998）認(rèn)為，灌注外源性GABA濃度，劑量依賴性提高胃泌素釋放，而生長(zhǎng)抑素（SS）的分泌則被顯著性抑制：并且生長(zhǎng)抑素和胃泌素對(duì)于GABA的反應(yīng)能夠完全被v一氨基酸A受體（GABAAR）拮抗劑荷包牡丹堿和乙酰膽堿能神經(jīng)元阻斷劑阿托品完全抑制。陸桂平等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂10 mg／kg的GABA使青年期蛋雞、產(chǎn)蛋初期和產(chǎn)蛋高峰期母雞血清瘦素水平分別升高4.47％、29.48％（P<0.05）和2l_16％（P<0.05）。血清胰島素水平分別升高21.15％（P<0.01）、15.13％（P<0.05）和12.85％（P<0.05）。瘦素具有調(diào)節(jié)攝食、促進(jìn)能量消耗及調(diào)節(jié)相關(guān)激素水平和生殖機(jī)能等作用。胰島素水平升高可使攝食中樞興奮，促進(jìn)采食。Fan等（2007）在生長(zhǎng)豬口糧中添加50 mg／kg和100 mg／kg GABA，結(jié)果表明。GABA顯著促進(jìn)了試驗(yàn)豬體內(nèi)生長(zhǎng)激素（P<0.05）和褪黑素（P<0.05）的分泌，明顯提高了小豬體內(nèi)促甲狀腺激素水平（P<0.1），這與良好的生產(chǎn)性能吻合，但作用程度隨試驗(yàn)階段和激素種類不同而存在一定差異。

　　2.2.3與GABA促進(jìn)動(dòng)物胃腸道發(fā)育有關(guān)

　　GABA可促進(jìn)胃酸分泌。Thirlby（1998）等，給安裝胃瘺的狗胃內(nèi)灌注GABA。發(fā)現(xiàn)54 ug、kg.min注射組狗胃內(nèi)平均酸分泌量在基礎(chǔ)水平上提高了（30+1.4）mmol／h；另外靜脈給藥0.5 mg／kg ba—clofen（GABA激動(dòng)劑）能夠顯著提高狗胃內(nèi)酸的分泌量。Laura（2004）在研究外源GABABR激動(dòng)劑對(duì)大鼠胃酸分泌的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，靜脈給藥ba—clofen和SKF-97541（GABA選擇性受體激動(dòng)劑）。能夠?qū)Υ笫笪杆岱置谄鸬絼┝恳蕾囆缘拇碳ぷ饔?。由此可以得出GABA及其受體激動(dòng)劑具有顯著的促酸分泌的作用。

　　GABA可促進(jìn)小腸各腸段收縮和舒張運(yùn)動(dòng)。Giotti（1983）發(fā)現(xiàn)，在3x10-6～3x10-4 mmol／L劑量范圍內(nèi)，GABA可引起體外培養(yǎng)的豚鼠回腸標(biāo)本收縮，緊接著義成舒張狀態(tài)。Krantis等（2000）對(duì)培養(yǎng)的豚鼠結(jié)腸末端和回腸的研究證明。GABA對(duì)沒有神經(jīng)支配的腸肌沒有作用。在有神經(jīng)支配的腸段，GABA所引起的收縮和舒張都可被河豚毒素阻斷，表明GABA通過激活神經(jīng)性的興奮和抑制機(jī)制對(duì)腸段發(fā)揮作用。

　　有研究報(bào)道，產(chǎn)蛋高峰期母雞飼料中添加GABA可顯著提高十二指腸至盲腸段內(nèi)容物中的胰蛋白酶總活性（P<0.05）。表明GABA對(duì)小腸功能的調(diào)節(jié)很可能是通過影響其消化酶的分泌來實(shí)現(xiàn)（李愛學(xué)，2003）。

　　在豚鼠和大鼠小腸上的試驗(yàn)已證實(shí)GABA能影響上皮的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。另外，腸道隱窩處纖維與上皮組織中含有GABA。與內(nèi)分泌細(xì)胞存在相似之處，提示在黏膜功能調(diào)節(jié)上，腸道GABA很可能影響上皮細(xì)胞的有絲分裂和遷移（Krantis，2000）。

　　2.2  對(duì)胴體品質(zhì)的影響  曹德瑞和鄒曉庭（2007）在生長(zhǎng)育肥豬日糧中添加10 mg／kg GA.BA，可使屠宰率提高3.64％，眼肌面積增加11.89％，背膘厚略有降低，但差異不顯著。GABA改善動(dòng)物胴體品質(zhì)的原因可能與其促進(jìn)生長(zhǎng)相關(guān)激素的合成與釋放有關(guān)，因?yàn)镚ABA可促進(jìn)生長(zhǎng)激素的分泌，而大量試驗(yàn)表明，外源生長(zhǎng)激素可改善豬的胴體品質(zhì)。

　　2.3對(duì)免疫功能的影響Adham等（2006）研究表明，GABA對(duì)黏膜免疫具有一定增強(qiáng)作用。人口服100 mg，kg GABA后顯著提高唾液中IgA的分泌水平，從而增強(qiáng)機(jī)體抵御病原侵入，提高免疫力。具體的研究證明較少，但從旁分析GABA也具有提高免疫的功能，分析其原因可能是：一方面主要是GABA促進(jìn)胃酸、消化液和生長(zhǎng)激素的分泌，提高動(dòng)物的采食量，增強(qiáng)養(yǎng)分吸收與代謝。提高生長(zhǎng)性能從而提高免疫機(jī)能：另一方面GABA作為神經(jīng)遞質(zhì)，影響內(nèi)分泌系統(tǒng)激素的分泌。然而激素分泌量的變化必然使存在于免疫細(xì)胞上的各種激素受體作出應(yīng)答，從而引導(dǎo)免疫細(xì)胞自身增殖或凋亡、活性增強(qiáng)或抑制；另外，GABA是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，與受體結(jié)合后被激活，阻止與焦慮或應(yīng)激有關(guān)的信息抵達(dá)大腦，鎮(zhèn)靜神經(jīng)，抵抗焦慮和減輕應(yīng)激程度，增強(qiáng)免疫力（胡家澄等，2008）。

　　2.4 GABA對(duì)生殖性能的影響  GABA在雄性動(dòng)物或人性腺和附屬性腺中存在，與精子的運(yùn)動(dòng)和類固醇激素的產(chǎn)生有密切關(guān)系，對(duì)雄性生殖功能有調(diào)節(jié)作用。據(jù)報(bào)道，GABA可明顯地引起獲能小鼠及人精子發(fā)生頂體反應(yīng)，且隨精子獲能進(jìn)程而顯著增加，并存在明顯的量效關(guān)系（Shi和Roldan，1995；王春年，1995；Roldan等，1994）；明顯提高正常及抗精子陽性精子頂體酶的活性。并使精子的Na~-K+-ATPase和超氧化物歧化酶的活性增加，說明GABA對(duì)精子頂體酶活性有顯著影響。

　　在雌性動(dòng)物中，在機(jī)體30多種含有GABA的外周組織中，以卵巢與輸卵管中的含量最高。超過腦含量的2倍以上，提示GABA可能對(duì)性腺的生理功能具有調(diào)節(jié)作用（Kalia等，1999）。據(jù)研究。GABA能夠通過下丘腦一垂體一性腺軸影響垂體及性腺的生理機(jī)能，從而參與生殖激素（如孕酮、促黃體素LH及促乳素PRL）的分泌調(diào)節(jié)。

　　2.5 GABA對(duì)畜禽的抗缺氧能力的影響GABA可提高海馬腦的耐缺氧能力。其機(jī)制可能與GA.BA通過GABA受體提高Cl內(nèi)流有關(guān)（趙彤等，2003）。GABA作為體內(nèi)一種主要的抑制性氨基酸，在腦缺血時(shí)其合成與釋放均增加，這與興奮性氨基酸、自由基等毒性物質(zhì)含量的增高有關(guān)。腦缺血后針對(duì)興奮性氨基酸的毒性作用，機(jī)體建立相應(yīng)的“抑制性保護(hù)”機(jī)制，這一保護(hù)性機(jī)制的建立，主要是通過GABA的作用來完成（Shumb等，1997）。魏智清等（2006）試驗(yàn)證明，適當(dāng)濃度的GABA可以提高鯽魚的抗缺氧能力，其中質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.3％GABA使鯽魚在缺氧環(huán)境下的存活時(shí)間明顯延長(zhǎng)。

　　2.6 GABA對(duì)動(dòng)物熱應(yīng)激的影響  由于畜禽皮膚上缺少甚至沒有汗腺，在炎熱的夏季高溫所引起的熱應(yīng)激給畜禽生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的損害。GABA為中樞神經(jīng)系統(tǒng)抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，可抑制腦干呼吸中樞的整合作用，使呼吸頻率減慢，維持各中樞對(duì)機(jī)體各系統(tǒng)正常調(diào)節(jié)機(jī)能。陳忠等（2002）試驗(yàn)證明，在肉仔雞飲水中添加適量GABA，可以減少雞只的活動(dòng)量和產(chǎn)熱量，降低代謝率，從而緩解高溫對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響，增強(qiáng)肉雞的抗應(yīng)激能力和日增重。吳東輝等（2003）試驗(yàn)證實(shí)，在急性應(yīng)激時(shí)可通過海馬內(nèi)興奮性氨基酸抑制劑GABA含量的變化來影響興奮性氨基酸含量的改變，從而對(duì)動(dòng)物機(jī)體起到保護(hù)作用。曹德瑞等（2008）試驗(yàn)表明，在牛長(zhǎng)育肥豬日糧中添加10 mg/kg的GABA可提高高溫下豬的采食量和增重；提高豬的血糖含量。維持機(jī)體熱應(yīng)激狀態(tài)下新陳代謝所需的血糖；降低血液乳酸脫氫酶（LDH）和肌酸激酶（CK）水平，有效減輕熱應(yīng)激對(duì)豬只的損害；提高豬血清谷胱甘肽過氧化物酶水平，緩解熱應(yīng)激。

　3 GABA毒性及安全

　　關(guān)于GABA毒性研究較少。楊海峰等（2008）采用改良寇氏法測(cè)定GABA的急性毒性，及劑量遞增法測(cè)定其蓄積毒性，結(jié)果表明，GABA對(duì)小鼠的經(jīng)口LDm為15.55 g，kg，屬實(shí)際無毒物質(zhì)，基本無蓄積毒性。GABA作飼料添加劑使用時(shí)，在飼料中正常添加量?jī)H為10—100 mg／kg（Fan等，2007；韋習(xí)會(huì)等，2004），是比較安全的。

　　4小結(jié)

　　隨著GABA生理功能研究的不斷深入。GABA在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用已成為新的研究熱點(diǎn)。GABA作為飼料添加劑可以顯著提高畜禽的生產(chǎn)性能，因此，加強(qiáng)GABA的安全性能測(cè)試及研制開發(fā)將豐富飼料添加劑的種類，有益于畜牧業(yè)的發(fā)展。